Kuhli - Pangio semicincta

Origine: Pangio semiincta est signalé dans le sud de la péninsule malaise (péninsule inférieure de la Thaïlande et de la Malaisie) ; on le trouve également à Sumatra (Doi 1997), à Sungai Belitung à Nanga Sekulat, dans l'ouest du Kalimantan (Kottelat et Widjanarti 2005), ainsi que dans les bassins de Bintulu (Kano et al. 2019) et de Rajang au Sarawak, mais l'étendue réelle de sa répartition reste incertaine.

La localité type indiquée est la péninsule Malaise (Malacca, Johore) — correspondant à ce que l'on désigne aujourd'hui généralement sous le nom de district de Mawai, dans l'État de Johor, à l'extrémité sud de la Malaisie péninsulaire —, cependant des poissons d'apparence similaire ont été signalés dans de nombreuses localités à travers l'aire de répartition susmentionnée.

Biotope: Benthique. Présent dans les cours d'eau forestiers à fond vaseux et à végétation riveraine dense. On le rencontre le plus souvent dans les zones peu profondes et à faible courant des ruisseaux forestiers ou dans d'autres habitats calmes tels que les marécages, les bras morts et les eaux stagnantes.

Bon nombre de ces milieux sont associés à d'anciennes tourbières et contiennent des « eaux noires », bien que l'espèce soit également présente dans des eaux claires, parfois teintées par les tanins.

Ces habitats sont généralement ombragés grâce à la végétation des berges et à la canopée dense qui les surplombe.

L'eau présente généralement une teneur en minéraux dissous négligeable et un faible pouvoir tampon ; le pH peut descendre jusqu'à 3,0 ou 4,0 sous l'effet de la libération progressive de tanins et d'acides organiques issus de la décomposition de matières végétales.

Selon la localité, le substrat peut être constitué de tourbe, de vase ou de sable, les poissons étant généralement abondants au sein des accumulations de litière de feuilles.

Habitat de l'espèce dans le bassin de la rivière Batang Kayang, Sarawak, Bornéo. © Michael Lo:

Un autre habitat de l'espèce dans le bassin versant de la rivière Batang Sadong, au Sarawak (Bornéo). © Michael Lo:

Sympatrie: Dans le bassin du fleuve Rajang, dans l'État du Sarawak (Bornéo malaisien), les espèces sympatriques comprennent Cyclocheilichthys apogon, C. repasson, Garra borneensis, Osteochilus hasseltii, Paracrossochilus vittatus, Rasbora argyrotaenia, R. dusonensis, R. kottelati, R. sarawakensis, ‘Puntius‘ johorensis, ‘P.‘ kuchingensis, ‘P.‘ pentazona, Sundadanio margarition, Trigonopoma pauciperforatum, Pangio anguillaris, P. piperata, Syncrossus hymenophysa, several Gastromyzon, Homaloptera and Nemacheilus spp., Betta akarensis, Sphaerichthys osphromenoides et Carinotetraodon salivator.

Décors: Feuilles mortes, plantes flottantes, branchages, racines, massifs de plantes.

Substrat: Fin.

Éclairage: Tamisé.

Brassage: Faible à modéré.

Températures optimales: 21 à 26°C.

Mode de vie sociale: Bien que ça ne soit pas à proprement parler une espèce de"banc", les Pangio apprécient la vie en groupe (min. 6 individus). 

Comportement: Calme. Ils peuvent développer une activité intense, même en journée, par temps orageux (surtout si vous associez l'évènement à un changement d'eau).

Taille adulte: 10 cm SL*.

Alimentation:

• Nourriture sèche: Pastilles de fond à base de protéines animales.
• Nourriture congelée: Vers de vase, Discus life garlic, junior.
• Se nourrit d'organismes benthiques.

Statut de protection: Préoccupation mineure.

Menaces: Pangio semicinta est probablement confrontée à une dégradation de son habitat causée par la déforestation liée à l'agriculture, aux plantations et à l'exploitation forestière illégale — autant de facteurs entraînant une pollution par les hydrocarbures, un déséquilibre des nutriments et une sédimentation, sans oublier les impacts de l'élimination des déchets, de l'industrialisation à grande échelle et de l'urbanisation (Chong *et al.* 2010). Ces menaces provoquent un drainage continu des tourbières, entraînant un affaissement du sol et un risque accru d'incendies durant la saison sèche (Harrison *et al.* 2009, Chisholm *et al.* 2016) ; ce phénomène a entraîné, entre 2007 et 2015, la perte de 1,8 million d'hectares de forêts marécageuses sur tourbe à Kalimantan, à Sumatra et en Malaisie péninsulaire (Husson *et al.* 2018), soit un taux de déforestation annuel de 4,1 % (Miettinen *et al.* 2016). Par ailleurs, les barrages existants ou en projet dans la péninsule malaise, à Sumatra et à Bornéo ont des répercussions considérables sur les systèmes hydrologiques, la conversion des terres et la dégradation de l'habitat altérant les écoulements naturels de l'eau.

Étymologie: 

• semicincta : du latin *semi*, signifiant « moitié », et *cinctus*, signifiant « ceinture » ou « bande », en référence au motif de coloration de cette espèce.

Cycle de vie: Espèce nocturne et discrète des ruisseaux, vivant près du fond parmi la végétation.

Longévité:

Notes: Respiration aérienne facultative. Assurez de leur proposer un aquarium bien couvert, les Pangio sautent facilement hors de l'eau.

Informations sur l'espèce: Le patron de coloration est variable, tant au sein des populations qu'entre elles, et l'espèce s'avérera probablement constituer un complexe de taxons étroitement apparentés, avec au moins trois lignées génétiques déjà identifiées. Fraser-Brunner (1940) a décrit les populations du sud de Sumatra comme une sous-espèce, *Acanthophthalmus kuhlii sumatranus*, mais celles-ci sont actuellement considérées comme synonymes de *P. semicincta*.

Cette espèce figure parmi celles qui sont le plus souvent mal identifiées dans le milieu aquariophile, étant presque systématiquement commercialisée sous le nom de *P. kuhlii*.

Toutefois, cette dernière est actuellement considérée comme endémique de Java — d'où les prélèvements à des fins commerciales sont quasi inexistants — et n'a peut-être jamais été observée en aquarium.

En réalité, la relation entre ces deux espèces a longtemps prêté à confusion et continue de le faire dans une certaine mesure. Par exemple, *P. semicincta* a été considérée comme une espèce valide de 1940 à 1992, date à laquelle Burridge l'a placée en synonymie avec *P. kuhlii*.

Plus tard, Kottelat et Lim (1993) ont souligné l'absence de preuves suffisantes dans les travaux de Burridge, tout en se ralliant sous réserve à sa conclusion sur la synonymie des deux espèces ; ils n'avaient en effet relevé aucune différence significative entre le néotype javanais étudié par Burridge, des spécimens malaisiens et leur propre série de spécimens provenant du sud de Sumatra.

Ils ont conclu en suggérant que des études supplémentaires soient menées pour déterminer si ces deux taxons, ainsi que la sous-espèce nominale *P. k. sumatrana*, constituent ou non une seule et même espèce.

Dans un article publié en 1995 dans le magazine aquariophile allemand *Datz*, Kottelat a signalé avoir reçu des spécimens frais de *P. kuhlii* en provenance de Java et a confirmé que *P. semicincta* constituait un taxon distinct. Kottelat et Widjanarti (2005) ont affirmé que « des spécimens récents obtenus à Java ont montré que les deux espèces sont distinctes ».

En 2009, Tan et Kottelat ont confirmé que « des spécimens frais provenant de Java montrent que les deux espèces présentent des patrons de coloration très distincts ».

Ils ont également examiné des spécimens récoltés dans le bassin du fleuve Musi, au sud de Sumatra — à proximité de la localité type de *P. sumatrana* — et n'ont trouvé aucune différence notable entre ces derniers et d'autres populations sumatranaises de *P. semicincta*.

Il a ainsi été établi que *P. sumatrana* est synonyme de *P. semicincta* plutôt que de *P. kuhlii*, la première espèce étant présente en Malaisie péninsulaire, à Sumatra et à Bornéo, tandis que la seconde est endémique de Java.

Pour les aquariophiles, la situation reste confuse, car les spécimens javanais récents n'ont fait l'objet d'aucune description détaillée connue à ce jour ; par conséquent, les caractères diagnostiques de *P. kuhlii* *sensu stricto* demeurent inconnus. Une unique photographie en couleur figure dans l'ouvrage de Kottelat (2012). Il est également probable qu'il existe plusieurs populations non identifiées d'apparence similaire, notamment à Bornéo, dont certaines sont sans doute apparues dans le commerce aquariophile.

Toutefois, même si des études ultérieures révélaient la présence de *P. kuhlii* en dehors de Java, il est probable qu'il ne s'agisse pas de la loche « Kuhli » commune en aquarium ; celle-ci correspond plus vraisemblablement à *P. semicincta*, à une ou plusieurs espèces non identifiées, ou à une combinaison de ces dernières.

*P. semicincta* est classée dans le groupe d'espèces étroitement apparentées *P. kuhlii*–*oblonga* au sein du genre, selon Bohlen *et al.* (2011).

Malheureusement, il n'existe pas de description moderne de ses caractères distinctifs en raison des problèmes de validité évoqués précédemment ; les informations suivantes sont donc tirées de Fraser-Brunner (1940) : hauteur du corps comprise environ 8 fois et longueur de la tête 6,5 fois dans la longueur standard ; 3 paires de barbillons, la paire rostrale étant la plus longue ; nageoire dorsale II, 6 ; nageoire anale II, 6 ; nageoire pectorale I, 10 ; coloration jaunâtre avec une série de larges bandes transversales principalement limitées à la moitié supérieure du corps et généralement plus larges dans leur partie supérieure qu'inférieure ; moitié basale de la nageoire caudale présentant une tache noire asymétrique.

Sa livrée est très irrégulière et présente d'innombrables variations, tant au sein d'une même population qu'entre les populations ; la plupart des spécimens arborent toutefois un motif de base constitué de taches sombres en forme de selle — généralement plus larges au niveau du dos — sur un fond jaune ou orange.

Bien que Fraser-Brunner indique que ces « selles » sont généralement confinées à la moitié supérieure du corps, il existe de nombreuses formes chez lesquelles elles descendent bien en dessous de la ligne latérale. Chez certains individus âgés, ces selles peuvent également se fragmenter, donnant lieu à des motifs particuliers.

Kottelat et Lim (1993) ont suggéré que les groupes d'espèces *P. kuhlii* et *P. oblonga* constituent deux des quatre ensembles de ce type au sein du genre, aux côtés des groupes *P. anguillaris* et *P. shelfordii*. Ces membres se distinguaient de ceux des groupes *P. kuhlii*, *P. shelfordii* et *P. anguillaris* par une livrée unie, 8 à 9 rayons aux nageoires pectorales, 45 à 51 vertèbres et le développement de carènes adipeuses aux extrémités ventrale et dorsale du pédoncule caudal.

Ce système informel a été suivi jusqu'à ce que Bohlen *et al.* (2011) publient une analyse phylogénétique moléculaire incluant 18 espèces reconnues ainsi que plusieurs espèces non décrites.

Leurs résultats suggèrent l'existence de trois lignées majeures au sein du genre, plutôt que quatre ; les groupes *P. anguillaris* et *P. shelfordii* en représentent deux, tandis que les groupes *P. kuhlii* et *P. oblonga* (définis par Kottelat et Lim) forment ensemble la troisième.

Au sein de cette troisième lignée, on distingue trois sous-lignées formées respectivement par *P. filinaris*, un poisson apparemment non décrit provenant de la rivière Temburong au Brunei (désigné sous le nom de *P. cf. oblonga* IV) et toutes les autres espèces du groupe.

Les espèces des groupes *P. kuhlii* et *P. oblonga* avaient auparavant été distinguées principalement sur la base du patron de coloration (c'est-à-dire rayé ou brun uni), mais l'analyse moléculaire a révélé que les espèces rayées se regroupaient avec les espèces brunes. Elles présentent également une forte affinité morphologique, notamment des similitudes au niveau de la forme du corps et du nombre de vertèbres.

Un spécimen brun s'est même regroupé avec les *P. malayana* rayés provenant de la même localité plutôt qu'avec les autres poissons de coloration unie, ce qui suggère qu'une certaine variabilité phénotypique au sein de l'espèce pourrait également entrer en jeu.

D'autre part, sur un plan pratique et d'un point de vue aquariophile, les exportateurs asiatiques tendent à regrouper dans un même lot tous les pangio spp. de plusieurs origines. Vous pouvez trouver plusieurs espèces proposées sous le même taxon, Pangio kuhlii, dont entre autre P. myersii et P. shelfordii. Cependant, la majorité des sujets qu'on trouve dans les lots correspondent à P. semicincta. Raison pour laquelle j'ai opté sur cette espèce pour la rédaction de cette fiche.

Informations sur le genre: Le genre *Pangio* compte parmi les genres de cobitidés les plus riches en espèces ; il est largement répandu en Asie du Sud et du Sud-Est, et l'on estime que sa diversité spécifique est bien plus importante que ce qui est actuellement reconnu.

Dans le milieu aquariophile, les espèces de *Pangio* sont souvent désignées sous le nom de « loches kuhli » ou « coolie » (cette dernière appellation étant une variante de la première, elle-même dérivée du patronyme du naturaliste allemand Heinrich Kuhl, 1797-1821). Les ichtyologistes ont tendance à les qualifier de « loches-anguilles » (*eel loaches*).

Elles se distinguent des autres cobitidés par leur corps long et effilé, leur nombre de vertèbres relativement élevé et la position de la nageoire dorsale, située bien en arrière de l'origine des nageoires pelviennes (contrairement aux autres genres où elle se trouve en avant, à l'aplomb ou juste légèrement en arrière de celles-ci).

Plusieurs espèces décrites ont été initialement classées dans le genre *Acanthophthalmus* — dont Kottelat (1987) a démontré qu'il s'agissait d'un synonyme de *Cobitis* — ; l'auteur a retenu le nom de remplacement *Pangio* plutôt que *Apua* (Blyth, 1860), un synonyme proposé simultanément.

Myers (1929) a désigné *P. anguillaris* comme espèce type de *Cobitophis*, un groupe réunissant les espèces très allongées, tandis que Perugia (1892) avait initialement décrit *P. doriae* au sein du genre *Eucirrhichthys*. La première espèce a été synonymisée avec *Acanthophthalmus* par Nalbant (1963), et la seconde par Roberts (1989).

Sous-famille:

Information sur la famille: Cobitidae (Loches épineuses). La famille des Cobitidae, souvent désignée sous le nom de « véritables » loches, est largement répartie dans la majeure partie de l'Eurasie ; le sous-continent indien, l'Asie du Sud-Est et la Chine constituent des centres majeurs de diversité spécifique.

Les analyses phylogénétiques menées par Tang et al. (2006), Šlechtová et al. (2007) et Šlechtová et al. (2008) ont révélé que ce groupe constitue une lignée génétique distincte de celle de la famille des Botiidae (ces deux familles étaient auparavant regroupées au sein des Cobitidae en tant que sous-familles Cobitinae et Botiinae).

L'étude la plus récente a montré que le genre *Pangio* est plus étroitement apparenté aux genres *Acantopsis*, *Acanthopsoides* et *Kottelatlimia* qu'au genre *Lepidocephalichthys*, contrairement à ce qui avait été supposé précédemment.

Tous les cobitidés possèdent des épines sous-oculaires mobiles et acérées ; normalement dissimulées dans une poche cutanée, elles se dressent lorsque l'animal est stressé, par exemple s'il est sorti de l'eau. Il convient donc de faire preuve de prudence, car ces épines peuvent s'accrocher dans les épuisettes d'aquarium et, chez les espèces de plus grande taille, même percer la peau humaine.

Ordre: Cypriniformes.

Sources:

*SL: Standard lenght, Taille standard, la mesure n'inclue pas la nageoire caudale. C'est la mesure la plus couramment utilisée dans les papiers scientifiques. c'est aussi la mesure utilisée par les grossistes pour les espèces voilées, les scalaires et les discus.
*TL: Totale lenght, taille totale comprenant la nageoire caudale.