Rami - Mikrogeophagus ramirezi

Origine: Bassin du fleuve Orénoque, dans les Llanos du Venezuela et de la Colombie. On le trouve dans les contreforts andins du bassin de l'Orénoque, dans les rivières Cusiana (Urbano-Bonilla et al. 2018) et Pauto (Maldonado-Ocampo et al. 2013) ainsi que dans le bassin de la rivière Casanare (Zamudio et al. 2017, Mesa et al. 2019). Dans les hautes plaines de Colombie, il est présent dans les rivières Manacacías (Galvis et al. 2007) et Vichada (Lasso et al. 2004) ; dans celles du Venezuela, on le rencontre dans les rivières Aguaro, Guariquito et Manapire (Marcano et al. 2007, Machado-Allison et al. 2018) ainsi que dans le Morichal Largo, plus à l'est (Lasso et al. 2004). Dans le delta de l'Orénoque, il est présent dans les chenaux de Pedernales et de Cocuina (Mesa et al. 2011). Dans la dépression Arauca-Apure, il se trouve dans les rivières Cinaruco, Capanaparo (Lasso et al. 2004) et Apure. Par ailleurs, dans la zone d'influence du bouclier guyanais, il est présent en Colombie dans les rivières Inírida et Guaviare inférieur (Lasso et al. 2009) et, au Venezuela, dans les rivières Suapure, Caura, Pao et Aro (Lasso et al. 2004). Sa localité type est le système de l'Orénoque, au Venezuela (Myers et Harry 1948). Les Llanos constituent un vaste écosystème d'une grande biodiversité, composé de savanes tropicales, de plaines inondables saisonnières et de forêts, et couvrant une superficie de près de 600 000 kilomètres carrés au Venezuela et en Colombie. La région présente des cycles climatiques annuels bien marqués, avec une alternance de saisons des pluies et de saisons sèches, ainsi que des températures élevées tout au long de l'année.

Biotope: Benthopélagique. Cours supérieurs, moyens et inférieurs. On le trouve dans les rivières et les marécages ou lagunes de type « morichal » (caractérisés par la présence du palmier *Mauritia flexuosa*), dotés de fonds fermes et sableux recouverts d'une abondante matière organique en décomposition. Il évolue dans des eaux transparentes laissant pénétrer la lumière. Ces rivières drainent des sols de savane ; leurs eaux sont donc très pauvres en nutriments, avec une conductivité allant de faible à intermédiaire et un pH variant d'acide à légèrement basique (Mesa et Lasso 2013). Pour la rivière Manacacías, les valeurs relevées sont une conductivité de 4,5 et un pH de 5,5 (Galvis et al. 2007) ; pour la rivière Morichal Largo, le pH se situe entre 5,1 et 6,5 et la conductivité entre 17 et 45 µS/cm, avec des eaux couleur thé et une faible teneur en oxygène dissous (1 à 4 mg/l) (Mora et al. 2008) ; dans le cours inférieur des rivières Guaviare et Inírida, les valeurs physico-chimiques approximatives sont un pH de 7,3 et une conductivité de 10 µS/cm (Galvis et al. 2007). Les cours d'eau et lagunes du cours inférieur et moyen de la rivière Capanaparo (zone des « plaines éoliennes ») présentent un pH modéré (5,9) et une conductivité de 55,3 µS/cm près de leur confluence avec l'Orénoque (Yanez et Ramírez 1988). Quant à la rivière Caura, le pH y est compris entre 5,04 et 5,82 et la conductivité entre 6 et 20 µS/cm.

Sympatrie: Corydoras delphax, Platydoras costatus, Baryancistrus beggini, Hypancistrus inspector, Panqolus maccus, Panaque nigrolineatus, Hemigrammus rhodostomus, H. stictus, Hyphessobrycon sweglesi, Paracheirodon axelrodi, Pristella maxillaris, Copella nattereri, Biotodoma wavrini, Geophagus abalios, Heros severus, Mesonauta insignis, Satanoperca daemon et Uaru fernandezyepezi.

Décors: Feuilles mortes, branchages, Massifs de plantes.

Substrat: Fin.

Éclairage: Modéré à fort.

Brassage: Faible à modéré.

Températures optimales: 27 à 30°C.

Mode de vie sociale: Territorial, cellule bi-parentale: Couple.

Comportement: Calme.

Taille adulte: 4,2 cm SL*.

Alimentation:

• Nourriture sèche: Granulés à base de protéines animales 0,7 mm
• Nourriture congelée: Mysis, artémias, discus life garlic, intensive red, junior, vers de vase.
• Mikrogeophagus ramirezi se nourrit d'insectes aquatiques, de zooplancton et de matières végétales.

Statut de protection: Préoccupation mineure.

Menaces: Son aire de répartition s'étend sur la zone d'exploitation pétrolière des blocs Ayacucho et Carabobo (Barreto 2017), dans le nord-est du Venezuela. Dans le piémont colombien, elle se situe dans des zones affectées à l'exploration d'hydrocarbures, avec l'attribution officielle d'importants blocs couvrant la majeure partie des départements du Meta et du Casanare (ANH 2020). L'exploitation de pétrole lourd contribue à la destruction des écosystèmes de *morichales* (palmeraies inondées), entraînant une perte d'habitat pour les espèces aquatiques. Les déversements accidentels et les eaux issues de cette activité salinisent les cours d'eau, augmentent les taux de CO2 ainsi que la température de l'eau, et réduisent la transparence et la productivité du système (Valois et Rial 2011, Machado-Allison 2017). Dans le piémont colombien, les paysages ont été transformés par des plantations industrielles (bois à pâte et cultures non ligneuses), dominées par le palmier à huile et le riz, bien que l'on y trouve également d'autres cultures pérennes et saisonnières (Torres-Mora et al. 2015). Dans le delta de l'Orénoque, le barrage fermant le canal de Manamo a modifié les conditions physico-chimiques de l'eau depuis 45 ans ; cette salinisation favorise la colonisation de nouveaux milieux par divers éléments de la faune estuarienne et marine (poissons et macro-invertébrés) susceptibles de devenir des concurrents ou des prédateurs. Par ailleurs, dans la zone du Caño Pedernales, des menaces potentielles découlent de déversements pétroliers occasionnels et de l'intensification du trafic fluvial, qui accroît les taux d'immigration et l'introduction d'espèces exotiques (Lasso et Sánchez-Duarte 2011). Dans l'État de Bolívar (Venezuela), la pression provient de l'activité minière dans les blocs Juana La Avanzadora et Negra Hipólita, au sein de l'Arc minier de l'Orénoque, où sont officiellement exploités la bauxite, le kaolin, le granit, le fer, l'or et les diamants (Ministerio del Poder Popular para Desarrollo Minero Ecológico 2020). Par ailleurs, des activités minières illégales sont attestées dans le haut bassin versant des rivières Suapure, Caura et Aro (Chernoff et al. 2003, Nuñez 2016), avec toutes les conséquences que cela implique pour l'écosystème : destruction de l'habitat et contamination des cours d'eau par le mercure et d'autres résidus issus de l'exploitation minière.

Étymologie:

• Mikrogeophagus : du grec *mikros* = petit + grec *gea* = terre + grec *phagein* = manger.
• Manuel Vicente Ramirez était un collectionneur et explorateur ichtyologique vénézuélien.

Cycle de vie: Diurne.

Longévité: La mortalité naturelle de l'espèce est estimée à 1,21 an.

Notes:

Informations sur l'espèce: *M. ramirezi*, également connu sous les noms de « cichlidé nain de Ramirez » ou « cichlidé papillon », figure parmi les cichlidés nains les plus populaires en aquariophilie.

Par conséquent, il est élevé à grande échelle pour le commerce, ce qui a conduit au développement de nombreuses variétés ornementales, telles que les formes « gold » (dorée), « long-finned » (à nageoires allongées, qu'elles soient bleues ou dorées, également commercialisées sous les appellations « lyre-tail », « veil-tail » ou « hi-fin »), « electric/neon blue » (bleu électrique/néon), « super neon blue gold », « pearl/perlmutt » (nacrée) et « balloon ».

Ces variétés issues d'élevages artificiels — en particulier la forme « balloon » — présentent souvent une fragilité génétique et une sensibilité accrue aux maladies ; elles ont une espérance de vie réduite et une vigueur reproductive moindre. De plus, dans de nombreux cas, seuls des mâles sont commercialisés.

On soupçonne l'utilisation d'hormones pour stimuler la production, voire d'antibiotiques.

La forme classique « German Blue », autrefois réputée pour sa qualité, est désormais produite dans divers pays, ce qui a entraîné une baisse de sa qualité globale.

Bien qu'ils possèdent indéniablement un patrimoine génétique supérieur, les poissons sauvages sont plus exigeants quant aux paramètres de l'eau et à l'alimentation ; ils ne conviennent donc probablement qu'aux aquariophiles expérimentés. Il est par conséquent difficile de recommander cette espèce, à moins de pouvoir s'adresser à un éleveur privé réputé. 
Mikrogeophagus ramirezi apprécie les renouvellements d'eau soutenus et tend à dépérir lorsque le taux de NO3 est trop élevé.

Informations sur le genre: Le genre *Mikrogeophagus* ne compte actuellement que deux espèces reconnues. Elles sont géographiquement distinctes : *M. ramirezi* est présent au Venezuela et en Colombie, tandis que son congénère *M. altispinosa* est originaire de Bolivie et de l'ouest du Brésil. Ce dernier est également un poisson plus grand et moins coloré, dépourvu de marques bleues irisées sur les nageoires, le corps et la tête.

Ce groupe possède une histoire taxonomique confuse ; le classement et l'orthographe corrects de l'espèce type, *M. ramirezi*, ont été sources de confusion pendant plusieurs décennies avant la publication de l'étude de Kullander (2011). L'espèce a d'abord été décrite comme membre du genre *Apistogramma*, puis associée au nom *Microgeophagus* dans un ouvrage d'aquariophilie de Hans Frey (1957) ; ce dernier n'avait toutefois fourni aucun caractère diagnostique, se contentant de suggérer un éventuel reclassement futur dans ce genre.

Ce dernier nom ne s'est imposé qu'en 1971, lorsqu'Axelrod l'a utilisé dans un ouvrage grand public consacré à l'élevage de poissons d'aquarium, bien que Klee (1971) l'ait rejeté, proposant plutôt d'inclure l'espèce dans le genre *Geophagus*. Kullander (1977) a décrit le nouveau genre *Papiliochromis* avec *P. ramirezi* comme espèce type et, dans la même publication, a considéré *Microgeophagus* comme un nom indisponible, sans toutefois en préciser les raisons exactes.

Le nom *Papiliochromis* a été accepté tant dans la littérature aquariophile que scientifique jusqu'à ce que Bailey et Robins (1982) concluent que *Microgeophagus* *sensu* Axelrod (1971) constituait le nom disponible le plus ancien pour un genre de cichlidés ayant *A. ramirezi* pour espèce type, et devait donc être considéré comme valide.

Géry (1983, 1986) a soutenu que *Microgeophagus* *sensu* Frey (1957) était le nom disponible le plus ancien pour ce genre, tandis qu'Allgayer (1985) considérait *Papiliochromis* comme valide. Kullander (1998) a opté pour *Mikrogeophagus*, nom qu'il jugeait être le plus ancien disponible en raison de sa mention en tant que nom valide dans *Jeg har akvarium* — un ouvrage d'aquariophilie en danois publié en 1968 —, considérant *Microgeophagus* *sensu* Frey (1957) comme un *nomen nudum* indisponible, faute de diagnostic et d'espèce type. Le genre *Mikrogeophagus* est ainsi attribué à Jens Meulengracht-Madsen (1968), auteur des sections concernées de l'ouvrage (dirigé par Schiøtz et Christensen) ; toutefois, cet acte nomenclatural est considéré comme « involontaire », car l'auteur pensait utiliser un nom déjà existant.

Le nom *Mikrogeophagus* s'est par la suite largement imposé à la suite des travaux de Kullander (1998), bien que certains auteurs aient manifestement exprimé leur désaccord.

Après une période d'inactivité sur le sujet, Isbrücker (2011) a relancé le débat en soutenant que *Microgeophagus* *sensu* Frey (1957) constituait en réalité le nom valide le plus ancien pour ce genre ; cette thèse a toutefois été définitivement rejetée par Kullander (2011), qui a publié une analyse détaillée des différents noms de genre utilisés pour cette espèce — la plupart étant issus de la littérature aquariophile plutôt que scientifique.

Bien que le nom *Mikrogeophagus* soit aujourd'hui généralement reconnu comme correct, l'espèce *M. ramirezi* apparaît fréquemment sous les noms *Apistogramma ramirezi*, *Microgeophagus ramirezi* ou *Papiliochromis ramirezi* dans les ouvrages d'aquariophilie plus anciens.

Sous-famille: Cichlinae. 

Le genre *Mikrogeophagus* et plusieurs genres apparentés sont souvent inclus dans la sous-famille présumée des Geophaginae. Kullander (1998) a mené une étude phylogénétique fondée sur la morphologie, dans laquelle les Cichlidae néotropicaux étaient répartis en six sous-familles ; celui des Geophaginae comprenait 16 genres divisés en trois « tribus » :

• Acarichthyini – *Acarichthys* et *Guianacara*.
• Crenicaratini – *Biotoecus*, *Crenicara*, *Dicrossus* et *Mazarunia*.
• Geophagini – *Geophagus*, *Mikrogeophagus*, groupe « *Geophagus* » *brasiliensis*, groupe « *Geophagus* » *steindachneri*, *Gymnogeophagus*, *Satanoperca*, *Biotodoma*, *Apistogramma*, *Apistogrammoides* et *Taeniacara*.

Des études moléculaires ultérieures menées par Farias *et al.* (1999, 2000, 2001) ont conduit à l'ajout de *Crenicichla* et *Teleocichla* aux Geophaginae, un résultat confirmé par López-Fernández *et al.* (2005). Ces derniers ont réalisé l'analyse moléculaire la plus détaillée de ce groupe à ce jour, incluant 16 des 18 genres et 30 espèces.

Toutefois, leurs conclusions concernant les relations entre les genres différaient quelque peu des hypothèses antérieures et peuvent être résumées par les groupes suivants, définis de manière assez large :

– une relation de groupe frère faiblement étayée entre *Acarichthys* et *Guianacara*.
– un « clade *Satanoperca* » bien étayé, comprenant *Satanoperca*, *Apistogramma*, *Apistogrammoides* et *Taeniacara*.
– un « grand clade » incluant *Geophagus*, *Mikrogeophagus*, le groupe « *Geophagus* » *brasiliensis*, le groupe « *Geophagus* » *steindachneri*, *Gymnogeophagus*, *Biotodoma*, *Crenicara* et *Dicrossus*.
– un « clade crenicarine » incluant *Biotoecus* et *Crenicichla*.

Aucun représentant des genres *Teleocichla* ou *Mazarunia* n'a été inclus dans l'étude, mais il est bien établi que le premier est le groupe frère de *Crenicichla*, tandis que le second a été étroitement associé à *Dicrossus* et *Crenicara* dans des travaux antérieurs. Les autres conclusions principales de l'article confirment que les Geophaginae constituent un groupe monophylétique présentant des signes marqués d'une radiation adaptative rapide (diversification d'une espèce ou d'un type ancestral unique en plusieurs formes, chacune étant adaptée à une niche écologique spécifique).

MàJ: Actuellement 7 groupes sont réunis dans la sous-famille Cichlinae: Astronotini, Chaetobranchini, Cichlasomatini, Cichlini, Geophagini, Heroini, et Retroculini.

Information sur la famille: Cichlidae.

Ordre: Cichliformes.

Sources:

*SL: Standard lenght, Taille standard, la mesure n'inclue pas la nageoire caudale. C'est la mesure la plus couramment utilisée dans les papiers scientifiques. c'est aussi la mesure utilisée par les grossistes pour les espèces voilées, les scalaires et les discus.
*TL: Totale lenght, taille totale comprenant la nageoire caudale.