Néon cardinalis - Paracheirodon axelrodi

Origine: Bassins du haut Orénoque et du fleuve Negro. Paracheirodon axelrodi est présent depuis le bassin moyen du Rio Negro jusqu'au bassin moyen du Rio Orinoco, en passant par le Rio Casiquiare (Weitzman et Fink 1983, Harris et Petry 2001, Cooke et al. 2009). Une population introduite existe dans le Rio Preto da Eva, près de Manaus.

La localité type est indiquée comme étant un « cours d'eau près de Tomar, Rio Negro, près de Porto Velho, Brésil » ; cette information semble toutefois erronée, car Porto Velho est situé sur le rio Madeira et *P. axelrodi* n'a jamais été signalé dans ce bassin versant.

Son aire de répartition actuelle confirmée s'étend vers l'ouest (en amont) depuis les environs de la municipalité de Santa Isabel do Rio Negro (anciennement Tapuruquara), dans le bassin du cours moyen du rio Negro (Brésil), jusqu'au cours inférieur des rivières Vaupés (ou Uaupés au Brésil), Içana, Guaviare, Inírida, Meta et Vichada.

L'espèce est également présente dans le canal de Casiquiare et dans certaines parties du bassin de l'Orénoque au Venezuela, les populations de cette dernière zone présentant quelques différences morphologiques par rapport à celles du rio Negro.

Biotope: Benthopélagique. Cours supérieurs, moyens et inférieurs. Paracheirodon axelrodi fréquente les affluents aux eaux claires, peu profondes, légèrement acides et à faible courant, sous un couvert forestier dense (Geisler et Annibal 1986, Marshall et al. 2011). L'espèce effectuerait de courtes migrations vers l'amont au sein de ces affluents durant la saison des crues et se reproduirait dans le cours moyen du Rio Negro au début de la montée des eaux, fin mars ou début avril.

Il peuple quasi exclusivement les cours d'eau forestiers et les affluents secondaires au courant relativement lent.

• Dans le bassin du Rio Negro, il fréquente les habitats dits *igapó* et *igarapé*, caractérisés par une végétation riveraine dense — souvent surplombante — et des substrats jonchés de branches tombées, de racines d'arbres et de litière de feuilles.
  
  L'eau y est généralement acide, présente une dureté carbonatée et une conductivité négligeables, et arbore une teinte brunâtre due aux substances humiques libérées par la décomposition de la matière organique.

• Dans le bassin de l'Orénoque, on le trouve plus souvent dans des habitats appelés *morichals*, caractérisés par une eau claire et transparente ainsi que par des fonds sableux ; la végétation aquatique ou riveraine y est souvent dense, offrant des zones de refuge aux poissons.
  
  

Bien que l'eau y soit acide, elle l'est moins que dans le Rio Negro, avec des valeurs typiques comprises entre 5,5 et 6,5.

Ces deux types d'habitats sont soumis à une forte saisonnalité : durant la saison sèche, les poissons ont tendance à former de grands bancs dans le lit principal des cours d'eau, au sein de la couche de litière de feuilles et de détritus organiques qui s'accumule en raison de la faiblesse du courant.

Avec l'arrivée des pluies de la saison humide, le niveau et le débit de l'eau augmentent, provoquant le débordement des cours d'eau sur les terrains environnants.

La litière de feuilles a tendance à se disperser, mettant à nu le sable sous-jacent, tandis que les poissons remontent dans la colonne d'eau pour rejoindre les zones de végétation inondée ou s'abriter parmi les racines immergées (Mikolji, 2009).

Ce cycle hydrologique saisonnier favorise également le brassage des populations de tétras cardinaux qui, autrement, resteraient isolées les unes des autres.

Sympatrie: Corydoras delphax, Platydoras costatus, Baryancistrus beggini, Hypancistrus inspector, Panqolus maccus, Panaque nigrolineatus, Hemigrammus rhodostomus, H. stictus, Hyphessobrycon sweglesi, Pristella maxillaris, Copella nattereri, Biotodoma wavrini, Geophagus dicrozoster, Heros severus, Mesonauta insignis, Satanoperca daemon et Uaru fernandezyepezi.

Décors: Plantes flottantes, massifs denses de plantes, branchages, feuiles mortes, racines.

Substrat:

Éclairage: Tamisé.

Brassage: Nul à modéré.

Températures optimales: 23 à 29°C.

Mode de vie sociale: Grégaire, banc de 10 individus minimum.

Comportement: Calme.

Taille adulte: 3,5 cm SL*.

Alimentation:

• Nourriture sèche: Granulés à base de protéines animales 0,7 mm.
• Nourriture congelée: Cyclops, vers de vases, vers blancs, rotifères rouge, artémias.
• Paracheirodon axelrodi se nourrit principalement de microcrustacés et d'insectes aquatiques (essentiellement des larves de chironomidés) fixés aux débris végétaux, aux racines et aux plantes aquatiques submergés (Walker 2004). Il a été établi que les algues périphytiques constituent un élément important du régime alimentaire de Paracheirodon axelrodi durant la période de hautes eaux, moment où l'espèce migre vers les palmeraies inondées situées dans les zones amont des cours d'eau.

Statut de protection: Préoccupation mineure.

Cooke et al. (2009) ont réalisé une analyse phylogéographique des populations du Rio Negro et ont constaté que celles peuplant le cours supérieur du bassin constituaient des lignées génétiquement distinctes, d'une origine bien plus ancienne que celles du cours moyen.

Par conséquent, six populations issues des cours supérieurs des affluents Vaupés, Paduá, Marié, Curicuriari, Ferrinha et Tea ont été identifiées comme prioritaires pour la conservation en raison de leur singularité génétique.

Menaces:

Étymologie:

• Paracheirodon : grec, para = le côté de + grec, cheir = main + grec, odous = dents.
• axelrodi: Le Dr Herbert Richard Axelrod (1927–2017) était un expert en poissons tropicaux, un entrepreneur et un éditeur d'ouvrages sur les animaux de compagnie.

Cycle de vie: Diurne.

Longévité: À l'état sauvage, *P. axelrodi* est considéré comme un poisson quasi annuel — les individus de plus d'un an étant rarement rencontrés —, bien qu'il puisse vivre beaucoup plus longtemps en aquarium.

Notes:

Informations sur l'espèce: Cette espèce jouit d'une immense popularité en aquariophilie ; elle fait désormais l'objet d'un élevage commercial à grande échelle, avec des souches ornementales issues de sélections, notamment les variétés « gold » (dorée) et albinos.

Elle devait initialement être décrite sous le nom de *Hyphessobrycon cardinalis* par Myers et Weitzman (1956), mais juste avant la publication prévue, Schultz en a proposé une autre description dans le magazine spécialisé *Tropical Fish Hobbyist*, nommant le poisson en l'honneur du fondateur de la revue, le Dr Herbert R. Axelrod.

Une part importante des poissons disponibles dans le commerce aquariophile provient encore de la pêche en milieu naturel ou de projets d'élevage communautaires, tels que le « Project Piaba » dans la région du cours moyen du Rio Negro. Dans cette zone, il s'agit du poisson d'ornement le plus important ; dans la municipalité de Barcelos, il représente jusqu'à 60 % des revenus annuels.

Weitzman et Fink (1983) ont relevé des différences entre les populations du Rio Negro et celles de l'Orénoque concernant le nombre de rayons ramifiés des nageoires pectorales et anales, le nombre d'écailles prédorsales et le nombre de branchicténies sur la partie ventrale de l'arc branchial. Ils ont toutefois souligné qu'aucune conclusion définitive ne pouvait être tirée, faute d'échantillons et de collections suffisamment vastes.

Il existe également des différences au niveau de la livrée. La forme du Rio Negro présente une bande latérale bleue un peu plus droite et plus longue, qui s'arrête sous la base de la nageoire adipeuse ; le pigment rouge s'étend généralement un peu plus bas sur le ventre. La forme de l'Orénoque présente moins de pigmentation rouge sur la partie ventrale du corps ; sa bande latérale bleue s'arrête avant la nageoire adipeuse et dessine souvent une légère courbe en arc. Ces caractéristiques confèrent à la forme de l'Orénoque une allure plus trapue que celle du Rio Negro.

Comme chez tous les membres de ce genre, certains spécimens sauvages présentent un nombre variable d'écailles à reflets métalliques dorés ; ils sont commercialisés sous les appellations *P. axelrodi* « platinum » ou « gold ». Bien que ce phénomène soit naturel, il serait provoqué par un parasite stimulant une accumulation accrue de guanine dans les écailles. On peut distinguer *P. axelrodi* de ses congénères *P. innesi* et *P. simulans* grâce à la combinaison de caractères suivante, établie par Weitzman et Fink (1983) : prémaxillaire portant une rangée unique de 5 dents à 5 cuspides chacune (3 cuspides chez les spécimens mesurant moins de 10 mm de longueur standard) ; maxillaire portant une dent à 5 cuspides ; dentaire dont les dents antérieures présentent souvent 5 cuspides, voire jusqu'à 7 ; 12 à 14 branchicténies sur la partie ventrale de l'arc branchial (généralement 12 ou 13) ; 5 à 8 écailles perforées sur la ligne latérale (généralement 6 ou 7) ; pigmentation rouge du corps s'étendant, chez les spécimens vivants, bien en avant de la base des nageoires pelviennes.

Pour les aquariophiles, les différences subtiles de coloration sont peut-être plus utiles : *P. axelrodi* se distingue de *P. innesi* par une pigmentation rouge plus importante sur le corps, une bande latérale bleue plus large s'étendant plus vers l'arrière et une tache blanche moins marquée sur la nageoire anale.

Il diffère de *P. simulans* par une bande latérale plus bleue (contre plus verte) ne s'étendant que jusqu'à la nageoire adipeuse (contre une extension jusqu'à la base de la nageoire caudale), une quantité plus importante de pigment rouge sur les flancs et moins de pigment bleu au niveau de l'œil.

Informations sur le genre: L'histoire taxonomique de ces trois espèces est complexe ; des auteurs antérieurs tels que Géry (1960, 1977) avaient tendance à les classer dans des genres distincts — respectivement *Hyphessobrycon simulans*, *Cheirodon axelrodi* et *Paracheirodon innesi* — en se fondant principalement sur la morphologie dentaire selon le système proposé par Eigenmann (1915). D'autres, comme Madsen (1975), ont placé *P. axelrodi* et *P. simulans* dans le genre *Cheirodon*, tandis que van Ramshorst (1981) y a également inclus *P. innesi*.

Weitzman et Fink (1983) ont apporté les premières preuves de la monophylie du genre *Paracheirodon* (incluant les trois espèces) en s'appuyant sur plusieurs caractères ostéologiques ainsi que sur leur patron de coloration distinctif : une bande latérale bleu intense ou bleu-vert, une pigmentation rouge dense sur le corps limitée à la zone ventrale par rapport à cette bande latérale, et une bande de chromatophores brun foncé ou noirs située sous la bande latérale et s'étendant dorsalement au-delà de celle-ci.

Une quatrième espèce de type « néon » a été découverte par Heiko Bleher en 2006 dans une localité unique : un igarapé sans nom appartenant au bassin du rio Purus, dont le cours principal rejoint l'Amazone en amont du rio Negro. Ce poisson n'a pas encore été décrit, mais le séquençage de l'ADN réalisé par Axel Meyer sur les quelques spécimens récoltés indique apparemment que cette nouvelle espèce est génétiquement plus proche de *P. innesi* (Bleher, 2008).

Les relations de parenté plus larges du genre *Paracheirodon* au sein de la famille des Characidae n'ont pas encore été pleinement confirmées, ce groupe étant considéré comme *incertae sedis* par la majorité des auteurs récents.

Les résultats de l'analyse phylogénétique moléculaire menée par Oliveira *et al.* (2011) ont révélé que, parmi les espèces incluses dans l'étude, *P. axelrodi* était plus étroitement apparenté à certains membres du genre *Hyphessobrycon* (notamment *H. eques* et *H. megalopterus*).

La fonction de la bande latérale bleu intense chez les espèces du genre *Paracheirodon* Ce trait pourrait avoir évolué comme une stratégie d'échappement aux prédateurs, selon l'hypothèse d'Ikeda et Kohshima (2009) ; celle-ci a été publiée à la suite d'une étude de terrain directe sur ces poissons dans des cours d'eau à « eaux noires » près de Requena, en Amazonie péruvienne, ainsi que de l'observation de spécimens sauvages en aquarium dans diverses conditions.

Les chercheurs ont constaté que la coloration vive de la bande latérale chez *P. innesi* est moins visible dans les eaux noires, sauf lorsqu'elle est observée sous un angle restreint d'environ 30° au-dessus de l'horizon ; ce phénomène pourrait contribuer à dérouter les prédateurs grâce à la projection d'images spéculaires lumineuses de la bande sur la face inférieure de la surface de l'eau.

Alors que la plupart des characidés présentant une livrée à bande latérale possèdent une bande sombre surmontée d'une bande plus claire, ce motif est inversé chez *Paracheirodon*, ce qui pourrait constituer une adaptation favorisant la formation de ces images spéculaires.

Ces poissons sont également capables de modifier, dans une certaine mesure, l'intensité de leur coloration globale : ils s'éclaircissent en pleine lumière — sur un substrat ou un arrière-plan pâle et dans une eau limpide — et prennent une teinte plus terne avec une bande latérale violacée la nuit ; il pourrait s'agir là aussi d'une réponse visant à réduire leur visibilité.

Sous-famille: Megalamphodinae.

Information sur la famille: Acestrorhamphidae (Tétras américains).

Ordre: Characiformes (Characins).

Sources:

*SL: Standard lenght, Taille standard, la mesure n'inclue pas la nageoire caudale. C'est la mesure la plus couramment utilisée dans les papiers scientifiques. c'est aussi la mesure utilisée par les grossistes pour les espèces voilées, les scalaires et les discus.
*TL: Totale lenght, taille totale comprenant la nageoire caudale.